Сетевая библиотекаСетевая библиотека
Медицинская биология: конспект лекций для вузов Жанна Анатольевна Ржевская Используя данную книгу при подготовке к сдаче экзамена, студенты смогут в предельно сжатые сроки систематизировать и конкретизировать знания, приобретенные в процессе изучения этой дисциплины; сосредоточить свое внимание на основных понятиях, их признаках и особенностях; сформулировать примерную структуру (план) ответов на возможные экзаменационные вопросы. Материал приведен в соответствие с учебной программой курса «Медицинская биология». Ж. А. Ржевская Медицинская биология: конспект лекций для вузов Вопрос 1. Введение в биологию 1. Определение биологии Биология – наука о жизни. Она изучает жизнь как особую форму движения материи, законы ее существования и развития. Предметом изучения биологии являются живые организмы, их строение, функции, их природные сообщества. Термин «биология», предложенный в 1802 г. впервые Ж.Б. Ламарком, происходит от двух греческих слов: bios — жизнь и logos – наука. Вместе с астрономией, физикой, химией, геологией и другими науками, изучающими природу, биология относится к числу естественных наук. В общей системе знаний об окружающем мире другую группу наук составляют социальные, или гуманитарные (лат. humanitas – человеческая природа), науки, изучающие закономерности развития человеческого общества. 2. Современная биология Современная биология представляет собой систему наук о живой природе. Общие закономерности развития живой природы, раскрывающие сущность жизни, ее формы и развитие, рассматривает общая биология. Соответственно объектам изучения – животным, растениям, вирусам – существуют специальные науки: зоология, ботаника, вирусология, изучающие каждую из названных групп организмов. В свою очередь, эти науки имеют разделы в зависимости от охватываемых ими объектов. Так, ботаническими науками являются микология (наука о грибах), альгология (наука о водорослях), бриология (наука о мхах) и т. д. К зоологическим наукам относятся: протозоология – учение о простейших, гельминтология – о паразитических червях, арахнология – о паукообразных, энтомология – о насекомых и т. д. Классификацией живых существ занимается систематика. Ряд биологических наук изучает морфологию, т. е. строение организмов, другие – физиологию, т. е. процессы, протекающие в живых организмах, и обмен веществ между организмами и средой. К морфологическим наукам относятся анатомия, изучающая макроскопическую организацию животных и растений, и гистология – наука о тканях и о микроскопическом строении тела. Многие общебиологические закономерности являются предметом изучения цитологии, эмбриологии, геронтологии, генетики, экологии, дарвинизма и других наук. 3. Наука о клетке Цитология – наука о клетке. Благодаря применению электронного микроскопа, новейших химических и физических методов исследования современная цитология изучает строение и жизнедеятельность клетки не только на микроскопическом, но и на субмикроскопическом, молекулярном уровне. 4. Эмбриология и генетика Эмбриология изучает закономерности индивидуальности развития организмов, развитие зародыша. Геронтология – учение о старении организмов и борьбе за долголетие. Генетика – наука о закономерностях изменчивости и наследственности. Она является теоретической базой селекции микроорганизмов, культурных растений и домашних животных. 5. Экологические науки Исследование взаимодействия между организмами и окружающей их средой, обусловливающего выживание, развитие и размножение организмов, входит в задачу экологии. Экологическими науками являются биоценология и биогеоценология, изучающие биоценозы, т. е. устойчивые взаимообусловленные сообщества организмов и взаимоотношения биоценозов с окружающей их неживой природой. К экологии близки биогеография, выясняющая пути распространения организмов по земной поверхности, и паразитология, которая изучает паразитические организмы, пути их циркуляции в природе и разрабатывает способы борьбы и ликвидации возбудителей паразитарных болезней человека, домашних животных и культурных растений. 6. Палеонтология. Антропология Палеонтология изучает вымершие организмы, ископаемые останки прежней жизни. Дарвинизм, или эволюционное учение, рассматривает общие закономерности исторического развития органического мира. Антропология – наука о происхождении человека и его рас. Правильное понимание биологической эволюции человека невозможно без учета закономерностей развития человеческого общества, поэтому антропология является не только биологической, но и социальной наукой. 7. Связь биологии с другими науками Биологические науки представляют собой теоретическую основу медицины, агрономии, животноводства, а также всех тех отраслей производства, которые связаны с живыми организмами. Все биологические науки в той или иной мере являются базой для теоретической или практической медицины. Так, на основе морфологических наук развивается патологическая анатомия, на основе физиологии, биохимии и генетики – патологическая физиология. Гигиена тесно связана с физиологией, экологией и генетикой. Терапия и хирургия постоянно оперируют сведениями из области анатомии, физиологии, биохимии. Акушерство имеет тесную связь с эмбриологией. Эпидемиология опирается на достижения экологии, зоологии, паразитологии, бактериологии, вирусологии. Во всех теоретических и практических медицинских науках используются общебиологические закономерности. Вопрос 2. Методы биологических наук 1. Основные методы биологии Основными частными методами в биологии являются: • описательный, • сравнительный, • исторический, • экспериментальный. Для того чтобы выяснить сущность явлений, необходимо прежде всего собрать фактический материал и описать его. Собирание и описание фактов были главным приемом исследования в ранний период развития биологии, который, однако, не утратил значения и в настоящее время. Еще в XVIII в. получил распространение сравнительный метод, позволяющий путем сопоставления изучать сходство и различие организмов и их частей. На принципах этого метода была основана систематика и сделано одно из крупнейших обобщений – создана клеточная теория. Сравнительный метод перерос в исторический, но не потерял своего значения и сейчас. 2. Исторический метод Исторический метод выясняет закономерности появления и развития организмов, становления их структуры и функций. Утверждением в биологии исторического метода наука обязана Ч. Дарвину. 3. Экспериментальный метод Экспериментальный метод исследования явлений природы связан с активным воздействием на них путем постановки опытов (экспериментов) в точно учитываемых условиях и путем изменения течения процессов в нужном исследователю направлении. Этот метод позволяет изучать явления изолированно и добиваться повторяемости их при воспроизведении тех же условий. Эксперимент обеспечивает не только более глубокое, чем другие методы, проникновение в сущность явлений, но и непосредственное овладение ими. Высшей формой эксперимента является моделирование изучаемых процессов. Блестящий экспериментатор И.П. Павлов говорил: «Наблюдение собирает то, что ему предлагает природа, опыт же берет у природы то, что он хочет». Комплексное использование различных методов позволяет наиболее полно познать явления и объекты природы. Происходящее в настоящее время сближение биологии с химией, физикой, математикой и кибернетикой, использование их методов для решения биологических задач оказались весьма плодотворными. Вопрос 3. Этапы развития биологии 1. Эволюция биологии Развитие каждой науки находится в известной зависимости от способа производства, общественного строя, потребностей практики, общего уровня науки и техники. Первые сведения о живых организмах начал накапливать еще первобытный человек. Живые организмы доставляли ему пищу, материал для одежды и жилища. Уже в то время появилась необходимость знать свойства растений и животных, места их обитания и произрастания, сроки созревания плодов и семян, особенности поведения животных. Так постепенно не из праздной любознательности, а вследствие насущных повседневных потребностей накапливались сведения о живых организмах. Приручение животных и начало возделывания растений потребовали более глубоких сведений о живых организмах. Первоначально накапливающийся опыт передавался устно от одного поколения другому. Появление письменности способствовало лучшему сохранению и передаче знаний. Информация становилась полней и богаче. Однако длительное время вследствие низкого уровня развития общественного производства биологической науки еще не существовало. 2. Изучение биологии в древности Значительный фактический материал о живых организмах был собран великим врачом Греции Гиппократом (460–377 гг. до н. э.). Ему принадлежат первые сведения о строении животных и человека, описание костей, мышц, сухожилий, головного и спинного мозга. Гиппократ учил: «Необходимо, чтобы каждый врач понимал природу». Естествознание и философия античного мира в наиболее концентрированном виде представлены в трудах Аристотеля (384–322 гг. до н. э.). Он описал более 500 видов животных и сделал первую попытку их классификации. Аристотель интересовался строением и образом жизни животных. Им были заложены основы зоологии. Аристотель оказал огромное влияние на дальнейшее развитие естествознания и философии. Работы Аристотеля в области изучения и систематизации знаний о растениях продолжил Теофраст (372–287 гг. до н. э.). Его называют «отцом ботаники». Расширением знаний о строении человеческого тела античная наука обязана римскому врачу Галену (139–200 гг. н. э.) производившему вскрытие обезьян и свиней. Труды его оказывали влияние на естествознание и медицину в течение ряда веков. Римский поэт и философ Тит Лукреций Кар, живший в I в. до н. э., в поэме «О природе вещей» выступил против религии и высказал мысль о естественном возникновении и развитии жизни. 3. Упадок науки в Средневековье На смену рабовладельческому обществу в результате развития производительных сил и производственных отношений пришел феодализм, охватывающий период Средневековья. В эту мрачную эпоху утвердилось господство церкви с ее мистикой и реакционной идеологией. Наука переживала упадок, стала, по выражению К. Маркса, «служанкой богословия». Церковь канонизировала и объявила незыблемой истиной сочинения Аристотеля, Галена, во многом исказив их. Утверждалось, что в естествознании все проблемы уже решены учеными древности, поэтому в изучении живой природы нет необходимости. «Мудрость мира – есть безумие перед богом», – поучала церковь. Библия была объявлена книгой «божественного откровения». Все объяснения явлений природы не должны были противоречить ни Библии, ни сочинениям древних. Церковь жестоко карала всех прогрессивных мыслителей и исследователей, поэтому накопление знаний в эпоху Средневековья шло очень медленно. 4. Эпоха Возрождения и развитие науки Важным рубежом в развитии науки являлась эпоха Возрождения (XIV–XVI вв.). С этим периодом связано зарождение нового общественного класса – буржуазии. Развивающиеся производственные силы требовали конкретных знаний. Это привело к обособлению ряда наук о природе. В XV–XVIII вв. выделились и интенсивно развивались ботаника, зоология, анатомия, физиология. Однако развивающемуся естествознанию нужно было еще отстаивать свои права на существование, вести жестокую борьбу с церковью. Еще продолжали пылать костры инквизиции. Мигель Сервет (1511–1553 гг.), открывший малый круг кровообращения, был объявлен еретиком и сожжен на костре. 5. Учение Ф. Энгельса Характерной чертой естествознания того времени было изолированное изучение объектов природы. «Надо был исследовать предметы, прежде чем можно было приступить к исследованию процессов», – писал Ф. Энгельс. Изолированное изучение объектов природы порождало представления о ее неизменности, в том числе неизменности видов. «Видов столько, сколько их создал творец», – считал К. Линней. «Но что особенно характеризует рассматриваемый период, так это – выработка своеобразного общего мировоззрения, центром которого является представление об абсолютной неизменяемости природы», – писал Ф. Энгельс. Этот период в развитии естествознания он называл метафизическим. Однако, как указывает Ф. Энгельс, уже тогда в метафизических представлениях начинают возникать первые бреши. В 1755 г. появилась «Всеобщая естественная история и теория неба» И. Канта (1724–1804 гг.), в которой он развил гипотезу о естественном происхождении Земли. Через 50 лет эта гипотеза получила математическое обоснование в работе П.С. Лапласа (1749–1827 гг.). В борьбе с идеалистическими представлениями большую положительную роль сыграли французские материалисты XVIII в. – Ж. Ламетри (1709–1751 гг.), Д. Дидро (1713–1784 гг.) и др. 6. Необходимость нового подхода к изучению природы В период быстрого развития промышленности и роста городов, потребовавшего резкого увеличения продуктов сельскохозяйственного производства, возникла необходимость в научном ведении земледелия. Потребовалось раскрытие закономерностей жизнедеятельности организмов, истории их развития. Для решения этих задач нужен был новых подход к изучению природы. В науку начинают проникать идеи о всеобщей связи явлений, изменяемости природы, эволюции органического мира. Академик Российской академии наук К.Ф. Вольф (1733–1794 гг.), исследуя зародышевое развитие животных, выяснил, что индивидуальное развитие связано с новообразованием и преобразованием частей эмбриона. По словам Ф. Энгельса, Вольф произвел в 1759 г. первое нападение на теорию постоянства видов. В 1809 г. Ж.Б. Ламарк (1744–1829 гг.) выступил с первой теорией эволюции. Однако фактического материала для обоснования теории эволюции еще было недостаточно. Ламарку не удалось открыть основные закономерности развития органического мира, и его теория не была признана современниками. 7. Возникновение новых наук В первой половине XIX в. возникли новые науки – палеонтология, сравнительная анатомия животных и растений, гистология и эмбриология. Знания, накопленные естествознанием в первой половине XIX в., явились прочной основой для эволюционной теории Ч. Дарвина. Его труд «Происхождение видов» (1859 г.) знаменовал собой переломный момент в развитии биологии: с него началась новая эпоха в истории естествознания. Вокруг учения Дарвина возникает ожесточенная идеологическая борьба, но идея эволюционного развития быстро завоевывает всеобщее признание. Вторая половина XIX в. характеризуется плодотворным проникновением идей дарвинизма во все области биологии. 8. Распад науки на отдельные отрасли Для биологии ХХ в. характерны два процесса. Во-первых, вследствие накопления огромного фактического материала прежние единые науки начинают распадаться на отдельные отрасли. Так, из зоологии выделились энтомология, гельминтология, протозоология и многие другие отрасли, из физиологии – эндокринология, физиология высшей нервной деятельности и т. д. Во-вторых, намечается тенденция к сближению биологии с другими науками: возникли биохимия, биофизика, биогеохимия и др. Появление пограничных наук указывает на диалектическое единство многообразных форм существования и развития материи, способствует преодолению метафизического разобщения в изучении форм ее существования. В последние десятилетия в связи с бурным развитием техники и новейшими достижениями в ряде областей естествознания возникли молекулярная биология, бионика, радиобиология, космическая биология. Молекулярная биология – область современного естествознания. Используя теоретические основы и экспериментальные методы химии и молекулярной физики, она дает возможность исследовать биологические системы на молекулярном уровне. Бионика изучает функции и строение организмов с целью использования тех же принципов при создании новой техники. Если до настоящего времени биология была одной из теоретических основ медицины и сельского хозяйства, то ныне становится также одной из основ техники будущего. Появление радиобиологии – учения о действии ионизирующих излучений на живые организмы – связано с открытием биологического действия рентгеновских и гамма-лучей, особенно после обнаружения природных источников радиоактивности и создания искусственных источников ионизирующих излучений. До недавнего прошлого биология оставалась чисто земной наукой, изучающей формы жизни только на нашей планете. Однако успехи современной техники, позволившие создать летательные аппараты, способные преодолевать земное притяжение и выходить в космическое пространство, поставили перед биологией ряд новых задач, являющихся предметом космической биологии. В решении вопросов сегодняшнего дня вместе с биологами принимают участие математики, кибернетики, физики, химики и специалисты в других областях естествознания. Вопрос 4. Роль биологии в системе медицинского образования 1. Связь биологии с медициной Важность изучения биологии для медика определяется тем, что биология – это теоретическая основа медицины. «Медицина, взятая в плане теории, – это прежде всего общая биология», – писал один из крупнейших теоретиков медицины И.В. Давыдовский. Успехи медицины связаны с биологическими исследованиями, поэтому врач постоянно должен быть осведомлен о новейших достижениях биологии. Достаточно привести несколько примеров из истории науки, чтобы убедиться в тесной связи успехов медицины с открытиями, сделанными, казалось бы, в чисто теоретических областях биологии. 2. Учение Л. Пастера Исследования Л. Пастера (1822–1895 гг.), доказавшие невозможность самопроизвольного зарождения жизни в современных условиях, открытие того, что гниение и брожение вызываются микроорганизмами, произвели переворот в медицине и обеспечили развитие хирургии. В практику были введены сначала антисептика (предупреждение заражения раны посредством химических веществ), а затем асептика (предупреждение загрязнения путем стерилизации предметов, соприкасающихся с раной). Это же открытие послужило стимулом к поискам возбудителей заразных болезней, а с обнаружением их связаны разработка профилактики и рационального лечения инфекционных болезней. Открытие клетки и изучение микроскопического строения организмов позволили глубже понять причины возникновения болезненного процесса, способствовали разработке методов диагностики и лечения. То же самое следует сказать об изучении физиологических и биохимических закономерностей. Изучение И.И. Мечниковым процессов пищеварения у низших многоклеточных организмов способствовало объяснению явлений иммунитета. Его исследования по межвидовой борьбе у микроорганизмов привели к открытию антибиотиков, используемых для лечения многих болезней. 3. Филогенетический принцип Следует помнить, что человек выделился из животного мира. Структура и функции человеческого организма, в том числе защитные механизмы, – результат длительных эволюционных преобразований предшествующих форм. В основе патологических процессов также лежат общебиологические закономерности. Необходимой предпосылкой для понимания сущности патологического процесса является знание биологии. Филогенетический принцип, учитывающий эволюцию органического мира, может подсказать правильный подход к созданию живых моделей для изучения и незаразных болезней и для испытания новых лекарственных препаратов. Этот же метод помогает найти правильное решение при выборе тканей для заместительной трансплантации, понять происхождение аномалий и уродств, найти наиболее рациональные пути реконструкции органа и т. д. 4. Роль генетики в медицине Большое число болезней имеет наследственную природу. Профилактика и лечение их требуют знания генетики. Ненаследственные болезни протекают неодинаково, а их лечение проводится в зависимости от генетической конституции человека, чего не может не учитывать врач. Многие врожденные аномалии возникают вследствие воздействия неблагоприятных условий среды. Предупредить их – задача врача, вооруженного знаниями биологии развития организмов. Здоровье людей в большой мере зависит от среды, в частности от той, которую создает человечество. Знание биологических закономерностей необходимо для научно обоснованного отношения к природе, охране и использованию ее ресурсов, в том числе с целью лечения и профилактики заболеваний. Как уже говорилось, причиной многих болезней человека являются живые организмы, поэтому для понимания патогенеза (механизма возникновения и развития болезни) и закономерностей эпидемического процесса (т. е. распространения заразных болезней) необходимо изучение болезнетворных организмов. Вопрос 5. Обмен веществ и энергии 1. Совокупность закономерностей К числу закономерностей, совокупность которых характеризует жизнь, относятся: • самообновление, связанное с потоком вещества и энергии; • самовоспроизведение, обеспечивающее преемственность между сменяющими друг друга генерациями биологических систем, связанное с потоком информации; • саморегуляция, базирующаяся на потоке вещества, энергии и информации. Перечисленные закономерности обусловливают основные атрибуты жизни: обмен веществ и энергии, раздражимость, гомеостаз, репродукцию, наследственность, изменчивость, индивидуальное и филогенетическое развитие. 2. Обмен веществ и энергии Характеризуя явление жизни, Ф. Энгельс писал: «Жизнь – это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка». Важно отметить, что обмен веществ может иметь место и между телами неживой природы. Однако обмен веществ как свойство живого качественно отличается от обменных процессов в неживых телах. Для того чтобы показать эти отличия, рассмотрим ряд примеров. Горящий кусок угля находится в состоянии обмена с окружающей природой: происходит включение кислорода в химическую реакцию и выделение углекислого газа. Образование ржавчины на поверхности железного предмета является следствие обмена со средой. Но в результате этих процессов неживые тела перестают быть тем, чем они были. Наоборот, для тел живой природы обмен с окружающей средой является условием их существования. В живых организмах обмен веществ приводит к восстановлению разрушенных компонентов, замене их новыми, подобными им, т. е. к самообновлению и самовоспроизведению, построению тела живого организма за счет усвоения веществ из окружающей среды. Из сказанного следует, что организмы существуют как открытые системы. Через каждый организм идут непрерывные потоки вещества и энергии. Осуществление этих процессов обусловлено свойствами белков, особенно их каталитической активностью. 3. Места обитания микроорганизмов Благодаря тому, что организмы – открытые системы, они находятся в единстве со средой, а физические, химические и биологические свойства окружающей среды обусловливают осуществление всех процессов жизнедеятельности. Каждый вид организмов приспособлен к обитанию лишь в определенных условиях. Это те условия, в которых происходило развитие данного вида, к которым он приспособился. Одни виды обитают только в воде, другие – на суше, одни – лишь в полярных широтах, другие – в экваториальном поясе, различные организмы приспособлены к обитанию в степях, пустынях, лесах, глубинах океанов или на вершинах гор. Немало таких, для которых средой обитания служат другие организмы (их кишечник, мышцы, кровь и т. д.). 4. Изменение окружающей среды Не только организмы зависят от среды, но и сама окружающая среда изменяется в результате жизнедеятельности организмов. Первобытный облик нашей планеты значительно изменился под воздействием организмов: она приобрела атмосферу со свободным кислородом и почвенный покров. Из свободного кислорода образовался озон, препятствующий проникновению ультрафиолетового излучения к поверхности Земли; так возник «озоновый экран», обеспечивающий существование жизни на поверхности суши. Из зеленых растений, накопивших в себе солнечную энергию в прошлые геологические эпохи, сформировались огромные запасы богатых энергией горных пород, таких как уголь и торф. Органическое происхождение имеют известняки, мел и многие другие минералы. Растительный покров влияет на климат, древесная растительность делает его более мягким, уменьшает колебания температуры и других метеорологических факторов. Влияние неживой природы на организмы и организмов на неживые тела указывает на единство всей природы. Вопрос 6. Раздражимость 1. Раздражимость – свойство всех тел природы Эта неотъемлемая черта, свойственная всему живому, является выражением одного из общих свойств всех тел природы – свойства отражения. Она связана с передачей информации из внешней среды любой биологической системе (организм, орган, клетка) и проявляется реакциями этих систем на внешнее воздействие. Благодаря этому свойству достигается равновесие организмов с внешней средой: организмы избирательно реагируют на условия окружающей среды, способны извлекать из нее все необходимое для своего существования, а следовательно, с ним связан столь характерный для живых организмов обмен веществ, энергии и информации. Свойство раздражимости связано с химическим строением самого субстрата жизни. 2. Саморегуляция Получение необходимой информации обеспечивает в биологических системах саморегуляцию. Саморегуляция осуществляется в организмах по принципу обратной связи. Продукты жизнедеятельности могут оказывать сильное и строго специфическое тормозящее воздействие на те ферменты, которые составляют начальное звено в длинной цепи реакций. По принципу обратной связи регулируются процессы обмена веществ, репродукции, считывания наследственной информации, а следовательно, проявление наследственных свойств в индивидуальном развитии и т. д. Саморегуляцией в организмах поддерживается постоянство структурной организации – гомеостаз (греч. gomos – равный, неизменный, stasis — состояние). Организмам свойственно постоянство химического состава, физико-химических особенностей. Для всех живых существ характерно наличие механизмов, поддерживающих постоянство внутренней среды. 3. Определенная упорядоченность жизнедеятельности микроорганизмов Структурная организация в широком смысле, т. е. определенная упорядоченность, обнаруживается не только при исследовании жизнедеятельности отдельных организмов. Организмы различных видов, связанные друг с другом средой обитания, составляют биоценозы (исторически сложившиеся сообщества). В биоценозах в результате обмена веществ, энергии и информации между организмами и окружающей их неживой природой также поддерживается определенный биогенетический гомеостаз: постоянство видового состава и числа особей каждого вида. 4. Адаптация живых организмов Биологическим системам на различных уровнях организации свойственна адаптация. Под адаптацией (лат. adapto – приспособляю) понимается приспособление живого к непрерывно меняющимся условия среды. В основе адаптации лежат явления раздражимости и характерные для нее адекватные ответные реакции. Адаптация вырабатывалась в процессе эволюции как следствие выживания наиболее приспособленных. Без адаптации невозможно поддержание нормального существования. Вопрос 7. Репродукция. Наследственность и изменчивость 1. Репродукция – поддержание жизни В связи с тем, что жизнь существует в виде отдельных (дискретных) биологических систем (клетки, организмы и др.), а существование каждой отдельно взятой биологической системы ограничено во времени, поддержание жизни на любом уровне связано с репродукцией. Любой вид состоит из особей, каждая из которых рано или поздно престанет существовать, но благодаря репродукции (размножению) жизнь вида не прекращается. Размножение всех видов, населяющих Землю, поддерживает существование биосферы. Самовоспроизведение на молекулярном уровне обусловливает особенности обмена веществ живых организмов по сравнению с неживыми телами. Репродукция на молекулярном уровне осуществляется на основе матричного синтеза. Принцип матричного синтеза заключается в том, что новые молекулы синтезируются в соответствии с программой, заложенной в структуре ранее существовавших молекул. Матричный синтез лежит в основе образования молекул белков и нуклеиновых кислот. 2. Передача наследственной информации Наследственность обеспечивает материальную преемственность (поток информации) между поколениями организмов. Она тесно связана с репродукцией (авторепродукцией) жизни на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях. Хранение и передача наследственной информации осуществляется нуклеиновыми кислотами. Благодаря наследственности из поколения в поколение передаются признаки, обеспечивающие приспособление организмов к среде обитания. 3. Свойство противоположное наследственности Изменчивостью называется свойство, противоположное наследственности, связанное с появлением новых признаков, отличных от уже имеющихся. Если бы при репродукции всегда проявлялась только преемственность свойств и признаков, то эволюция органического мира была бы невозможна. Но живой природе свойственна изменчивость. В первую очередь она связана с «ошибками» при репродукции. По-иному построенные молекулы нуклеиновой кислоты несут новую наследственную информацию. Эта новая измененная информация в большинстве случаев бывает вредной для организма, но в ряде случаев в результате изменчивости организм приобретает новые свойства, которые могут оказаться полезными в данных конкретных условиях. Новые признаки подхватываются и закрепляются отбором. Таким образом, наследственная изменчивость создает предпосылки для видообразования и эволюции, а тем самым – и существования жизни. Вопрос 8. Индивидуальное развитие 1. Генетическая информация Организмы, появляющиеся в результате репродукции, наследуют не готовые признаки, а определенную генетическую информацию, возможность развития тех или иных признаков. Эта наследственная информация реализуется во время индивидуального развития. Индивидуальное развитие выражается, как правило, в увеличении массы (рост), что, в свою очередь, базируется на репродукции молекул, клеток и других биологических структур, а также находит отражение в дифференцировке, т. е. появление различий в структуре, усложнении функций и т. д. 2. Физиологическое развитие Физиологическое развитие, основные закономерности которого установлены Ч. Дарвином, базируется на наследственной изменчивости, борьбе за существование и отборе. Действие этих факторов привело к огромному разнообразию форм жизни, приспособленных к среде обитания. Прогрессивная эволюция прошла ряд ступеней: доклеточных форм, одноклеточных организмов, все усложняющихся многоклеточных. Наконец, появился человек – существо, в котором, по выражению Ф. Энгельса, «природа приходит к осознанию самой себя». Однако вместе с человеком появилась новая форма существования материи – социальная, высшая по сравнению с биологической и не сводимая к ней. В силу этого человек, в отличие от всех других существ, представляет собой биосоциальный организм. Вопрос 9. Неклеточные формы жизни 1. Характеристика вирусов Во всем многообразии организмов можно выделить две резко различные группы – неклеточные и клеточные формы жизни. К неклеточным формам жизни относятся вирусы. Вирусы проявляют жизнедеятельность только в стадии внутриклеточного паразитизма. Благодаря своей незначительной величине вирусы могут проходить через любые фильтры, в том числе каолиновые, имеющие наиболее мелкие поры, поэтому первоначально они назывались фильтрующимися вирусами. Существование вирусов было доказано русским ботаником Д.И. Ивановским в 1892 г., но увидеть их удалось лишь намного позже. Большинство вирусов имеют субмикроскопические размеры, поэтому для изучения их строения пользуются электронным микроскопом. Наиболее мелкие вирусы, например возбудитель ящура, немногим превышают молекулу яичного белка, но встречаются и крупные вирусы, такие как возбудитель оспы, которые видны в световой микроскоп. 2. Вироспоры Зрелые частицы вирусов – вирионы, или вироспоры, состоят из белковой оболочки и нуклеокапсида, в котором сосредоточен генетический материал. Он представлен нуклеиновой кислотой. Одни вирусы содержат дезоксирибонуклеиновую (ДНК), другие – рибонуклеиновую кислоту (РНК). На стадии вироспоры никакие проявления жизни не обнаруживаются. В связи с этим в науке нет единого мнения о том, можно ли вирусы на этой стадии считать живыми. Некоторые из вирусов могут кристаллизоваться наподобие неживого вещества, но, проникая в клетки чувствительных к ним организмов, проявляет все признаки живого. Таким образом, вирусы представляют собой своего рода мост, связывающий в единое целое мир организмов с неживым органическим веществом. Вироспора – лишь одна из стадий существования вируса. Далее в жизненном цикле вирусов можно выделить следующие этапы: прикрепление вируса к клетке, внедрение в нее, латентная стадия, образование нового поколения вирусов, выход вироспор. В период латентной стадии вирус как бы исчезает. Его не удастся выделить из клетки, но в этот период вся клетка синтезирует необходимые для вируса белки и нуклеиновые кислоты, в результате чего образуется новое поколение вироспор. 3. Вирусные заболевания Описаны сотни вирусов, вызывающих заболевания у растений, животных и человека. К числу вирусных заболеваний человека относятся бешенство, оспа, весенне-летний клещевой энцефалит, грипп, эпидемический паротит, инфекционная желтуха, корь, бородавки и др. Группа вирусов, приспособившаяся к паразитированию в теле бактерий и вне этих клеток не проявляющая свойств жизни, получила название фагов. По своему строению фаги сложнее вирусов, паразитирующих в клетках растений и животных. Многие фаги имеют головастикообразную форму, состоят из головки и хвоста. Внутреннее содержание фага – это преимущественно ДНК, а белковый компонент сосредоточен в основном в так называемой оболочке. Фаги, проникая в определенные виды бактерий, размножаются и вызывают растворение (лизис) бактериальной клетки. В связи с этим они используются с профилактической и лечебной целью, например, против возбудителей холеры, брюшного тифа и др. Иногда проникновение фагов в клетку не сопровождается лизисом бактерии, а ДНК фага включается в наследственные структуры бактерии и передается ее потомкам. Это может продолжаться на протяжении многих поколений потомков бактериальной клетки, воспринявшей фаг. Такие бактерии получили название лизогенных. Под влиянием внешних факторов, особенно лучистой энергии, фаг в лизогенных бактериях начинает проявлять себя, и бактерии подвергаются лизису. Эта особенность лизогенных бактерий сделала их обязательными «пассажирами» космических кораблей, где они служат индикатором проникновения космической радиации в кабину корабля. Их используют также для изучения явлений наследственности. Вопрос 10. Клеточные формы жизни 1. Категория организмов имеющих клеточное строение Основную массу живых существ составляют организмы, обладающие клеточной структурой. В процессе эволюции органического мира клетка оказалась единственной элементарной системой, в которой возможно проявление всех закономерностей, характеризующих жизнь. Организмы, имеющие клеточное строение, в свою очередь делятся на две категории: не имеющие типичного ядра – доядерные, или прокариоты, и обладающие типичным ядром – ядерные, или эукариоты. К прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, к эукариотам – все остальные растения и все животные. В настоящее время установлено, что различия между прокариотами и эукариотами гораздо более существенны, чем между высшими растениями и животными. 2. Доядерные организмы Прокариоты – доядерные организмы, не имеющие типичного ядра, заключенного в ядерную мембрану. Генетический материал находится у них в нуклеоиде и представлен единственной нитью ДНК, образующей замкнутое кольцо. Эта нить не приобрела еще сложного строения, характерного для хромосом, и называется гонофором. Деление клетки только амитотическое. В клетке прокариот отсутствуют митохондрии, центриоли и пластиды. 3. Микоплазмы Из организмов, имеющих клеточное строение, наиболее примитивны микоплазмы. Это бактериоподобные существа, ведущие паразитический или сапрофитный образ жизни. По размерам микоплазмы приближается к вирусам. Самые мелкие клетки микоплазм крупнее вируса гриппа, но мельче вируса коровьей оспы. Так, если вирус гриппа имеет диаметр от 0,08 до 0,1 мкм, а вирус коровьей оспы – от 0,22 до 0,26 мкм, то диаметр микоплазмы – возбудителя повального воспаления легких рогатого скота – колеблется от 0,1 до 0,2 мкм. В отличие от вирусов, осуществляющих процессы жизнедеятельности только после проникновения внутрь клетки, микоплазма способна проявлять жизнедеятельность, свойственную организмам, имеющим клеточное строение. Эти бактериоподобные формы могут расти и размножаться на синтетической среде. Их клетка построена из сравнительно небольшого числа молекул (около 1200), но имеет полный набор макромолекул, характерных для любых клеток (белки, ДНК и РНК). Клетка микоплазмы содержит около 300 различных ферментов. По некоторым признакам клетки микоплазм стоят ближе к клеткам животных, чем растений. Они не имеют жесткой оболочки, окружены гибкой мембраной; состав липидов близок к таковому в клетках животных. Как уже было сказано, к прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, объединяемые общим термином «дробянки». Клетка типичных дробянок покрыта оболочкой из целлюлозы. Дробянки играют существенную роль в круговороте веществ в природе: синезеленые водоросли – как синтезаторы органического вещества, бактерии – как его минерализаторы. Многие бактерии имеют медицинское и ветеринарное значение как возбудители инфекционных заболеваний. 4. Ядерные организмы Эукариоты – ядерные организмы, имеющие ядро, окруженное ядерной мембраной. Генетический материал сосредоточен преимущественно в хромосомах, имеющих сложное строение и состоящих из нитей ДНК и белковых молекул. Деление клеток митотические. Имеются центриоли, митохондрии, пластиды. Среди эукариот существуют как одноклеточные, так и многоклеточные организмы. Эукариоты принято делить на два царства – растения и животные. Растения по ряду признаков отличаются от животных. У большинства растений тип питания автотрофный, для животных же характерен гетеротрофный тип питания. Однако провести четкую грань между всеми растениями и всеми животными не удается. В настоящее время все больше биологов приходят к выводу о необходимости разделения эукариот на три царства – животных, грибов и растений. Эти новые предоставления не являются общепринятыми, но не лишены оснований. Животные являются первично гетеротрофными организмами. Их клетки лишены плотной наружной оболочки. Обычно это подвижные организмы, но могут быть и прикрепленными. Запасные углеводы откладываются в виде гликогена. Грибы также являются первично гетеротрофными организмами. Их клетки имеют хорошо выраженную оболочку, состоящую их хитина, реже из целлюлозы. Обычно являются прикрепленными организмами. Запасные углеводы откладываются в виде гликогена. Растения – это автотрофные организмы, иногда вторичные гетеротрофы. Их клетки обладают плотной стенкой, состоящей обычно из целлюлозы, реже – из хитина. Запасные вещества откладываются в виде крахмала. Существование биосферы, круговорот веществ в природе связаны примитивные эукариоты – одноклеточные. Но в процессе эволюции развились многоклеточные растения, грибы и животные. Среди автотрофных организмов эволюция наивысшей степени достигла в типе покрытосеменных растений. Вершину эволюции гетеротрофных организмов составляет тип хордовых. Вопрос 11. Учение об организации живого 1. Диалектическое единство мира Жизнь характеризуется диалектическим единством противоположностей: она одновременно целостна и дискретна (лат. discretus – прерывистый). Органический мир целостен, существование одних организмов зависит от других. В очень общей и упрощенной форме это можно представить так. Животные-хищники для своего питания нуждаются в существовании растительноядных, а последние – в существовании растений. Растения в процессе фотосинтеза поглощают из атмосферы СО2, выделение которого в атмосферу связано с жизнедеятельностью живых организмов. Кроме того, растения из почвы получают ряд минеральных веществ, количество которых не истощается благодаря размножению органических веществ, осуществляемому бактериями и т. д. 2. Целостность органического мира Органический мир целостен, так как составляет систему взаимосвязанных частей, и в то же время дискретен. Он состоит из единиц – организмов, или особей. Каждый живой организм дискретен, так как состоит из органов, тканей, клеток, но вместо с тем каждой из органов, обладая определенной автономностью, действует как часть целого. Каждая клетка состоит из органоидов, но функционирует как единое целое. Хранение и передача наследственной информации осуществляется генами, но ни один из генов вне всей совокупности не определяет развития признаков и т. д. Жизнь связана с молекулами белков и нуклеиновых кислот, но только их единство, целостная система обусловливает существование живого. 3. Уровни организации органического мира С дискретностью жизни связаны различные уровни организации органического мира. В середине ХХ в. в биологии сложились представления об уровнях организации как конкретном выражении упорядоченности, являющейся одной из основных свойств живого. Живое на нашей планете представлено в виде дискретных единиц – организмов, или особей. Каждый организм, с одной стороны, состоит из единиц, подчиненных ему уровней организации, с другой – сам является единицей, входящей в состав надорганизменных биологических микросистем (популяции, биоценоза, биосферы в целом). 4. Упорядоченность жизнедеятельности На всех уровнях жизни проявляются такие ее атрибуты, как дискретность и целостность, структурная организация (упорядоченность), обмен веществ, энергии и информации и т. д. Характер проявления основных свойств жизни на каждом из уровней имеет качественные особенности и обладает упорядоченностью. Как известно, в результате обмена веществ, энергии и информации устанавливается единство живого и среды, но понятие среды для разных уровней различно. Для дискретных единиц молекулярного и надмолекулярного (субклеточного) уровней окружающей средой является внутренняя среда клетки, для клеток тканей и органов – внутренняя среда организма. Внешняя живая и неживая среда на этих уровнях организации воспринимается через изменение внутренней среды, т. е. опосредованно. Для организмов (индивидуумов) и их сообществ среду составляют организмы того же и других видов и условия неживой природы. 5. Структуры уровней органического мира Существование жизни на всех уровнях подготавливается и определяется структурой низшего уровня. Характер клеточного уровня организации определяется молекулярными и субклеточными уровнями, организменный – клеточным, тканевым и органным, видовой (популяционный) – организменным и т. д. Следует отметить большое сходство дискретных единиц на низших уровнях и все возрастающее различие – на высших. Таблица 1. Уровни организации органического мира Вопрос 12. Молекулярный клеточный тканевый уровни 1. Единообразие дискретных единиц На молекулярном уровне обнаруживается удивительное единообразие дискретных единиц. Жизненный субстрат всех животных, растений и вирусов составляют всего 20 одних и тех же аминокислот и 4 нуклеотидных основания, входящих в состав белковых молекул и нуклеиновых кислот. Низкомолекулярный состав имеют липиды и углеводы. У всех организмов биологическая энергия запасается в виде богатых энергией аденозинфосфорных кислот (АТФ, АДФ, АМФ). Наследственная информация у всех заложена в молекулах ДНК (исключение составляют лишь содержащие РНК вирусы), способных к саморепродукции. Реализация наследственной информации осуществляется при участии молекул РНК, синтезируемых на матричных молекулах ДНК. 2. Однотипность живых организмов На клеточном уровне также отмечается однотипность всех живых организмов. Клетка является основной самостоятельно функционирующей элементарной биологической единицей, характерной для всех живых организмов. У всех организмов только на клеточном уровне возможны биосинтез и реализация наследственной информации. Клеточный уровень у одноклеточных организмов и на стадии зиготы у многоклеточных совпадает с организменным. В истории жизни нашей планете был такой период (первая половина протерозойской эры), когда все организмы находились на этом уровне организации. Из таких организмов состояли все виды, биоценозы и биосфера в целом. 3. Тканевый уровень Совокупность клеток с одинаковым типом организации составляет ткань. Тканевый уровень возник вместе с появлением многоклеточных животных и растений, имеющих дифференцированные ткани. У многоклеточных организмов они развиваются в период онтогенеза. Большое сходство между всеми организмами сохраняется и на тканевом уровне. Совместно функционирующие клетки, относящиеся к разным тканям, составляют органы. Всего лишь 5 основных тканей входит в состав органов всех многоклеточных животных и 6 основных тканей образуют органы растений. Вопрос 13. Организменный уровень и популяционно-видовой уровни. Биоценотический и биосферный уровни 1. Многообразие форм На организменном уровне обнаруживается труднообозримое многообразие форм. Разнообразие организмов, относящихся к разным видам, и даже в пределах одного вида – следствие не разнообразия, а все усложняющихся их пространственных комбинаций, обусловливающих новые качественные особенности. В настоящее время на Земле обитает более миллиона видов животных и около полумиллиона видов растений. Каждый вид состоит из отдельных индивидуумов (организмы, особи), каждый из которых имеет свои отличительные черты. 2. Особь Особь – организм как целое – элементарная единица жизни. Вне особей в природе жизнь не существует. На организменном уровне протекают процессы онтогенеза. Нервная и гуморальная системы осуществляют определенный гомеостаз. Совокупность организмов (особей) одного вида, населяющих определенную территорию, составляет популяцию. Популяция – это элементарная единица эволюционного процесса, в ней берут начало процессы видообразования. Популяции входят в состав биогеоценозов. 3. Биогеоценозы Биогеоценозы – исторически сложившиеся устойчивые сообщества популяций разных видов, связанные между собой и с окружающей неживой природой обменом веществ, энергии и информации. Они являются элементарными системами, в которых осуществляется вещественно-энергетический круговорот, обусловленный жизнедеятельностью организмов. Биогеоценозы составляют биосферу и обусловливают все процессы, протекающие в ней. Только при комплексном изучении явлений жизни на всех уровнях можно получить целостное представление об особой биологической форме существования материи. 4. Принципы медицины Представление об уровнях организации жизни имеет непосредственное отношение к основным принципам медицины. Оно заставляет рассматривать здоровый или больной человеческий организм как на целостную, но в то же время сложную иерархически соподчиненную систему. Значение структур и функций на каждом из этих уровней помогает вскрыть сущность болезненного процесса. Учет той человеческой популяции, к которой относится данный индивидуум, может потребоваться, например, при диагностике наследственной болезни. Для вскрытия особенностей течения заболевания и эпидемического процесса необходимо также учитывать особенности биоценотической и социальной среды. Имеет ли дело врач с отдельным больным или человеческим коллективом, он всегда основывается на комплексе знаний, полученных на всех уровнях биологической микро-, мезо– и макросистем. Вопрос 14. Клетка как структурная единица. Строение клетки. Общие вопросы 1. Клетка как элементарная биологическая система Все живые организмы построены из клеток. Одноклеточные организмы (бактерии, простейшие, многие водоросли и грибы) состоят из одной клетки, многоклеточные (большинство растений и животных) – обычно из них многих тысяч клеток. Клетка – элементарная биологическая система, способная к самообновлению, самовоспроизведению и развитию. Клеточные структуры лежат в основе строения растений и животных. Каким бы многообразным ни представлялось строение организмов, в основе его лежат сходные структуры – клетки. Клетка обладает всеми свойствами живой системы: она осуществляет обмен веществом и энергией, растет, размножается и передает по наследству свои признаки, реагирует на внешний сигналы (раздражители), способна передвигаться. Она является низшей ступенью организации, обладающей всеми этими свойствами, наименьшей структурной и функциональной единицей живого. Она может жить и отдельно – изолированные клетки многоклеточных организмов продолжают жить и размножаться в питательной среде. Функции в клетке распределены между различными органеллами, такими как клеточное ядро, митохондрии и т. д. 2. Разнообразие клетки У многоклеточных организмов разные клетки (например, нервные, мышечные, клетки крови) выполняют разные функции («разделение труда») и поэтому различаются по своей структуре. Несмотря на это, многообразие форм и организация клеток подчинены единым структурным принципам. Форма клеток необычайно разнообразна – от простейшей шаровидной (одноклеточные организмы; среди бактерий – кокки) до самой причудливой. Микрококки имеют диаметр 0,2 мкм, нервные клетки достигают в длину 1 м, а млечные сосуды растений – даже нескольких метров. 3. Структура клетки Живое содержимое клетки, протоплазма, отделено от окружающей среды плазматической мембраной (плазмолеммой) и может быть, кроме того, окружено прочной клеточной стенкой. Протоплазма представляет собой студнеобразную неоднородную массу с множеством различных органелл и параплазматических включений. Последние только условно причисляются к живой протоплазме и содержат вещества, подлежащие накоплению или выделению. 4. Структурные элементы клетки Существуют две ступени организации клетки: прокариотическая клетка (у прокариот – бактерий и синезеленых водорослей, в большинстве своем одноклеточных) и эукариотическая клетка (у эукариот, т. е. всех остальных одно– и многоклеточных организмов – растений, грибов и животных). Таблица 2. Структурные элементы клетки Вопрос 15. Эукариотические и прокариотические клетки 1. Характеристика эукариотических клеток Средняя величина эукариотической клетки – около 13 мкм (но существуют большие колебания в размерах). Клетка разделена внутренними мембранами на различные компартменты (реакционные пространства). Три вида органелл (пласты) четко отграничены от остальной протоплазмы (цитоплазмы) оболочкой из двух мембран: клеточное ядро, митохондрии и пластиды (последние только у растений). Пластиды служат главным образом для фотосинтеза, а митохондрии – для выработки энергии. Все пласты содержат ДНК в качестве носителя генетической информации. Цитоплазма содержит различные органеллы, большей частью видимые только с помощью электронного микроскопа, в том числе рибосомы, которые имеются также в пластидах и митохондриях. Все органеллы лежат в матриксе (это та часть цитоплазмы, которая даже в электронном микроскопе представляется гомогенной). 2. Основные формы эукариотических клеток Существуют три основные формы эукариотических клеток: растительные клетки, клетки грибов и животные клетки. Таблица 3. Основные формы эукариотических клеток 3. Характеристика прокариотических клеток Средняя величина прокариотических клеток составляет 5 мкм. У них нет никаких внутренних мембран, кроме выпячиваний внутренних мембран и плазматической мембраны. Пласты отсутствуют. Вместо клеточного ядра имеется его эквивалент (нуклеоид), лишенный оболочки и состоящий из одной-единственной молекулы ДНК. Кроме того, бактерии могут содержать ДНК в форме крошечных плазмид, сходных с внеядерными ДНК эукариот. В прокариотических клетках, способных к фотосинтезу (синезеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии), имеются различно структурированные крупные выпячивания мембраны – тилакоиды, по своей функции соответствующие пластидам эукариот. Эти же тилакоиды или – в бесцветных клетках – более мелкие выпячивания мембраны (а иногда даже сама плазматическая мембрана) в функциональном отношении заменяют митохондрии. Другие сложно дифференцированные выпячивания мембраны называют мезосомами; их функция неясна. Только некоторые органеллы прокариотической клетки гомологичны соответствующим органеллам эукариот. Для прокариот характерно наличие муреннового мешка – механически прочного элемента клеточной стенки. Вопрос 16. Вирусы 1. Характеристика вирусов Вирусы представляют собой неклеточные образования – очень мелкие частицы (вирионы), состоящие из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК, одно– или двуцепочечной, служащей генетическим материалом) и белковой оболочки, иногда содержащей липиды. Оболочка (капсид) построена из субъединиц (капсомеров), которые состоят из одной или нескольких идентичных или разных полипептидных цепей. Вирусы видоспецифичны и размножаются только в живых клетках-хозяевах. Существуют бактериальные вирусы (фаги), вирусы растений и вирусы животных. Вне клетки-хозяина вирионы не осуществляют обмена веществ и не проявляют никаких других признаков жизни. 2. Проникновение вируса в организм хозяина В клетку-хозяин проникает вирион или только его нуклеиновая кислота. Там эта нуклеиновая кислота, используя систему репликации и белоксинтезирующий аппарат клетки хозяина, размножается (реплицируется) и обеспечивает синтез вирусного белка. У вирулентных вирусов образующиеся вирионы освобождаются постепенно или же все сразу в результате разрушения клетки. У умеренных фагов ДНК может быть встроена в ДНК клетки-хозяина в качестве провируса и реплицируется вместе с ней. Образование вирионов происходит лишь при его индукции различными факторами (облучение, химические агенты, повышенная температура). Вирусы служат возбудителями болезней, поскольку при своем освобождении они разрушают клетку-хозяина или вызывают нарушение ее метаболизма. Вопрос 17. Цитоплазма. Рибосомы и плазмиды 1. Состав цитоплазмы Цитоплазмой мы называем живое содержимое клетки без пластов или эквивалента ядра. Цитоплазма представляет собой вязко-упругий тиксотропный гель. Вязко-упругие свойства и тиксотропность возможны только тогда, когда молекулы образуют сплошную сеть, которая может разрушаться и возникать вновь. Разрушение молекулярной сети приводит к проявлению жидкостных свойств, а ее восстановление – к свойствам, характерным для твердых тел. В цитоплазме элементами, способными сплетаться в сеть, служат длинные нитевидные микрофиламенты из белка актина, которые, вероятно, удерживаются вместе с помощью какого-то другого белка. При отщеплении молекул этого белка сеть распадается (состояние золя). Теперь микрофиламенты могут двигаться, и таким образом возникает течение протоплазмы, которое можно обнаружить в большинстве клеток. 2. Строение матрикса цитоплазмы Матрикс цитоплазмы предоставляет собой гомогенную (при исследовании в электронном микроскопе) субстанцию между микрофиламентами. Она состоит из воды и множества растворенных неорганических и органических веществ, в частности ферментов и других белков. Матрикс цитоплазмы служит средой для диффузии многих промежуточных продуктов обмена, а также местом, где протекают важнейшие метаболические процессы, например гликолиз и пентозофосфатный цикл. Понятие «цитозоль» означает неосаждаемую при ультрацентрифугировании фракцию гомогената, которая содержит матрикс цитоплазмы и очень легкие структуры, такие как микрофиламенты. Оно применимо также к соответствующей фракции интактных клеток, хотя в клетке матрикс – не золь, а так же, как и остальная цитоплазма, представляет собой вязко-эластичный тиксотропный гель. 3. Характеристика рибосом Рибосомы осуществляют биосинтез белка, реализуя таким образом генетическую информацию. Каждая клетка обладает десятками тысяч или миллионами этих крошечных, размером 20–30 нм, округлых рибонуклепротеидных частиц. Рибосома состоит из двух неодинаковых субчастиц. Они образуются отдельно и объединяются на и-РНК, что происходит по эксцентрически расположенному каналу между субчастицами и доставляет информацию для биосинтеза белка. При этом несколько рибосом могут быть связаны нитевидной молекулой и-РНК в полисому (полирибосому) наподобие нитки жемчуга. Более крупные рибосомы мы находим в цитоплазме эукариотических клеток. Они могут быть вместе с и-РНК связаны с эндоплазматическим ретикулом. Их субчастицы синтезируются в клеточном ядре. Прокариотические клетки обладают более мелкими рибосомами. Рибосомы чрезвычайно богаты магнием. 4. Плазмиды Плазмиды – это находящиеся вне генома очень короткие двойные спирали ДНК, замкнутые в кольцо (длиной от нескольких до ста тысяч пар оснований), с одним или несколькими генами, а иногда и совсем без генов. Они реплицируются в большинстве случаев независимо от остального генетического материала и часто переходят из одной клетки в другую. В настоящее время они обнаружены у бактерий и дрожжей, а также в митохондриях эукариотических клеток. Некоторые бактериальные плазмиды могут включаться в геном и снова отделяться от него. Вопрос 18. Мембраны, их молекулярная структура 1. Строение Протоплазма ограничена наружной мембраной – плазмолеммой и содержит систему внутренних мембран (эндомембран). Митохондрии и пластиды, тоже имеющие внутренние мембраны и клеточное ядро, окружены двумя мембранами. Толщина мембраны чаще всего составляет 6—12 нм. Мембраны ограничивают замкнутые объемы различной величины и формы, например пузырьки, уплощенные полости или целые клетки. Таким образом, создавая препятствие для диффузии, они образуют отдельные реакционные объемы (компартменты). С другой стороны, мембраны способны избирательно пропускать некоторые вещества и активно накачивать другие, что связано с затратой энергии. Как полагают, каждая мембрана отделяет протоплазматическое пространство от неплазматического: плазмолемма – от окружающей клетку среды, мембраны пузырьков – от неплазматического содержимого этих пузырьков, обе мембраны ядерной оболочки – от неплазматического пространства, находящегося между ними. Мембраны (за исключением мембран митохондрий и пластид) используются в процессах онтогенеза и могут превращаться друг в друга (течение мембран). Например, из эндоплазматического ретикулума образуются мембраны аппарата Гольджи, а последние служат материалом для регенерации плазмолеммы. 2. Белки и липиды в составе мембраны Мембраны представляют собой двумерные жидкокристаллические растворы глобулярных белков в липидах. Структурную основу мембран составляют липиды, среди которых преобладают фосфолипиды (например, лецитин), а в мембранах пластид – гликолипиды. Белки в мембранах выполняют определенные функции: они являются, например, ферментами или транспортными белками. Кроме того, в состав мембран входят стерины (у животных а основном холестерин), гликопротеиды и некоторые неорганические соли. 3. Основная структура мембран Основная структура всех мембран представляет собой два параллельных слоя липидов (бимолекулярный слой). Мембранные липиды – амфипатические молекулы, имеющие гидрофобную часть (углеводородные остатки жирных кислот и сфингозина) и гидрофильную часть (фосфат, холин, комамин, сахар и т. п.). Такие молекулы образуют на водной поверхности мономолекулярный слой. В водном окружении и в клетке образуются бимолекулярные слои: гидрофобные части различных молекул повернуты дальше от водного окружения, т. е. друг к другу, и удерживаются вместе сильными гидрофобными взаимодействиями и слабыми силами Ван-дер-Ваальса. Таким образом, мембраны на обеих наружных поверхностях гидрофильны, а внутри – гидрофобны. Поскольку гидрофильные части молекул поглощают электроны, они видны в электронном микроскопе как два темных слоя. 4. Влияние температуры на мембрану При низких температурах углеводородные остатки образуют подобие кристаллической решетки, и мембраны переходят в состояние геля. При физиологических температурах мембраны находятся в жидкокристаллическом состоянии: углеводородные остатки вращаются вокруг своей продольной оси и диффундируют в плоскости слоя; реже перескакивают из одного слоя в другой, не нарушая прочных гидрофобных связей. Периферические белки мембран гидрофильны, так как на поверхности их глобулярной молекулы преобладают гидрофильные аминокислоты (с полярными группами). Они относительно непрочно связаны с гидрофильными поверхностями мембран в основном электростатическими силами, т. е. ионными связями. Интегральные мембранные белки гидрофобны (по крайней мере частично), так как на поверхности их молекул находятся главным образом гидрофобные аминокислотные остатки. Эти белки прочно укреплены в гидрофобной толще мембраны гидрофобными взаимодействиями, а гидрофильные части молекул выступают из мембраны наружу. Некоторые интегральные белки мембран способны, как и липидные молекулы, диффундировать в плоскости мембраны, другие встроены неподвижно. Описанная жидкостно-мозаичная модель структуры мембраны (модель Сингера) заменила принятую ранее модель Даниели (без интегральных белков). Благодаря гидрофобным взаимодействиям мембраны способны растягиваться (расти) при включении новых молекул, а в случае разрыва образовавшиеся края могут снова смыкаться. Мембраны полупроницаемы; они должны обладать мельчайшими порами, через которые диффундируют вода и другие небольшие гидрофильные молекулы. Вероятно, для этого используются внутренние гидрофильные области интегральных мембранных белков или отверстия между соприкасающимися интегральными белками (туннельные белки). Вопрос 19. Плазматическая мембрана 1. Характеристика плазмолемм Плазмолемма, толщина которой около 8 нм, выполняет роль барьера для диффузии веществ из клетки; это существенно и для растительных клеток, так как клеточная стенка, как правило, проницаема. Встроенные в мембрану транспортные молекулы осуществляют перенос определенных веществ. Мембранные ферменты принимают лишь ограниченное участие в метаболизме. У растений плазмолемма участвует в обмене компонентов клеточной стенки, в нервных клетках – в проведении импульсов. При клеточном делении дочерние клетки получают плазмолемму от материнской клетки. При росте плазмолеммы (связанном с делением и ростом клеток) и при ее регенерации она образуется из пузырьков Гольджи (течение мембран). Плазматическая мембрана животных клеток покрыта снаружи полисахаридным слоем толщиной от 10 до 20 нм – гликокаликсом. Разветвленные остатки полисахаридов ковалентно связаны с белками и сфингозинсодержащими липидами. Полисахариды состоят главным образом из галактозы, маннозы, фукозы, N-ацетилгалактозамина, N-ацетилглюкозамина и (в концевых положениях) остатков сиаловой кислоты. Сиаловыми кислотами называют N-гликозил– и N-ацетилнейраминовые кислоты; нейраминовая кислота – это циклический конденсат маннозы и пирувата. Из компонентов гликокаликса хорошо изучен гликопротеид гликофорин в мембранах эритроцитов. Он состоит на 60 % из углеводов и несет (подобно другим гликопротеидам и гликолипидам плазматических мембран животных клеток) специфические антигены групп крови, а также участки, связывающие различные вирусы и лектины. Карбоксильный конец полипептидной цепи выступает из мембраны с ее внутренней стороны, а с наружной стороны находится аминный конец с многочисленными сильно разветвленными боковыми цепями полисахаридов. 2. Отличие плазматической мембраны в прокариотических клетках Плазматическая мембрана прокариотических клеток отличается тем, что содержит в качестве интегральных белков переносчики электронов и ферменты дыхательной цепи и образует разного рода выпячивания. Некоторые выпячивания осуществляют дыхание, другие – фотосинтез и дыхание. Мезосомы бактерий представляют собой пластинчатые, трубчатые или везикулярные тельца, лежащие в карманах мембраны. Внутреннее пространство мезосом частично сообщается с внеклеточной средой. Мезосомы образуются в результате сложного складывания и слияния впяченных участков мембраны. Их функция неизвестна. Сходные структуры описаны у синезеленых водорослей и в клетках грибов (хотя последние относятся к эукариотам). Вопрос 20. Эндоплазматический ретикулум (ЭР) 1. Характеристика ЭР Трубчатые или уплотненные цистерны ЭР пронизывают всю цитоплазму и окружают клеточное ядро, образуя ядерную оболочку. Пузыревидные расширения достигают 100 нм в диаметре. Многие или даже все цистерны связаны между собой и с ядерной оболочкой, а их внутреннее пространство сообщается с перинуклеарным пространством. У растений трубчатые цистерны проходят сквозь клеточную стенку в соседние клетки (десмотубулы в десмосомах). Цистерны нельзя выделить целиком, так как при гомогенизации они разрушаются до микросом – фрагментов величиной с рибосому. Биохимический анализ ЭР проводят чаще всего на препаратах микросом. Мембраны цистерн имеют толщину около 6 нм. Составляющие их липиды – главным образом глицерофосфатиды (90–95 %), в частности лецитин (55 %). 2. Гранулярный ЭР Гранулярный (шероховатый) ЭР густо усеян полисомами, а гладкий (агранулярный) ЭР, состоящий в основном из трубчатых элементов, не связан с ними. Плотные слои цистерн гранулярного ЭР – так называемая эргастоплазма – окрашиваются основными красителями благодаря высокому содержанию нуклеиновых кислот, поэтому скопления этих цистерн видны в световой микроскоп, особенно в клетках, секретирующих белки (в слюнных железах и поджелудочной железе). В гранулярном ЭР происходит синтез определенных белков. Рибосомы, прикрепленные своими большими субчастицами к мембране, проталкивают вновь синтезируемые полипептидные цепи в цистерны, откуда белки выводятся из клетки, чаще всего с помощью трубчатых цистерн гладкого ЭР. 3. Гладкий ЭР В гладком ЭР протекают различные этапы обмена углеводов, жирных кислот, жиров, терпеноидов и других веществ. Прежде всего это центр синтеза липидов и мембранных стероидов (холестерола) и тем самым начальный пункт течения мембран, т. е. образования и регенерации всей системы эндомембран и плазматической мембраны. В мышечных клетках ЭР, называемый здесь саркоплазматическим ретикулумом, обслуживает двигательную функцию. В быстро растущих животных клетках (эмбриональных, раковых) в цитоплазме и в клеточном ядре встречаются кольчатые мембраны, сходные по структуре с ядерной оболочкой, – короткие и плоские изолированные фрагменты двойной мембраны с порами. Цистерны ЭР могут «размножаться», синтезируя собственные структурные компоненты. Кроме того, они образуются, по-видимому, и из других мембран (например, цистерн Гольджи) или в результате слияния пузырьков, отшнуровывающихся от других частей ЭР. Вопрос 21. Система Гольджи 1. Характеристика системы Гольджи Система Гольджи используется в клетке для образования роста и регенерации плазматической мембраны и для образования экскретов в самом широком смысле (прежде всего углеводов и белков). Диктиосомы – это стопки из 3—12 дискообразных замкнутых цистерн Гольджи (диаметром в большинстве случаев до 0,2–0,5 мкм), от краев которых отшнуровываются пузырьки Гольджи с диаметром около 20 нм. Как правило, их бывает от нескольких сотен до нескольких тысяч на клетку. Более старые цистерны продырявлены; между ними могут появляться тонкие параллельные трубчатые или фибриллярные элементы. Аппарат Гольджи в зрелых клетках позвоночных представляет собой результат слияния всех диктиосом, часто лежащий вблизи ядра, окрашивающийся и видимый в световой микроскоп. В яйцеклетках, некоторых эмбриональных клетках и во время клеточного деления еще встречаются диктиосомы, но при дифференцировке клеток они сливаются благодаря росту цистерн и их агрегации. Кроме пузырьков, в результате расширения цистерн образуются крупные вакуоли Гольджи. 2. Синтез системы Гольджи Система Гольджи – производное эндоплазматического ретикулума. На одной стороне стопки цистерн слияние отдельных частей ЭР (пузырьков или фрагментов) ведет к формированию новых цистерн Гольджи. По мере дальнейшего поступления веществ из ЭР с пузырьками (везикулярный поток) или через трубчатые соединения в цистернах образуется секрет и одновременно происходит перестройка мембран: тонкая (до 6 нм) мембрана ЭР превращается в более толстую (8 нм) и более плотную мембрану с иным составом липидов и белков, сходную с плазматической. Липиды поступают из гладкого ЭР, а белки – частью из гранулярного ЭР, а частью – от свободных полисом. Зрелые цистерны на секреторной стороне стопки используются для формирования пузырьков, или вакуолей, Гольджи, заполненных секретом (у быстро работающих диктиосом весь процесс длится от 20 с до 2 мин). Пузырьки Гольджи подходят к плазматической мембране, сливаются с ней, изливают свое содержимое наружу (экзоцитоз), а их мембрана включается в плазматическую мембрану. Аналогичным образом они могут опорожняться и во внутренние компартменты, например в секреторные вакуоли у растений. Диктиосомы образуются заново из частей ЭР, может быть, умножаются путем деления надвое; последнее весьма спорно. Цистерны Гольджи активно извлекают моносахариды из основного вещества протоплазмы и синтезируют из них олиго– и полисахариды. У растений таким способом образуются протопектин и гемицеллюлоза для формирования клеточной стенки, реже – целлюлоза, а также полисахаридная слизь. При клеточном делении пузырьки Гольджи скапливаются на новой границе между клетками и сливаются, их содержимое образует первичную клеточную стенку, а мембраны – плазмолемму. Для последующего роста клеточной стенки новые пузырьки Гольджи путем эндоцитоза добавляют к ней свое содержимое. 3. Диктиосомы У животных система Гольджи синтезирует гликопротеиды и гликолипиды гликокаликса. Гликозилирование начинается в эндоплазматическом ретикулуме; полисахаридные остатки, синтезируемые далее в цистернах Гольджи, выступают во внутреннее пространство этих цистерн, а после экзоцитоза попадают на наружную поверхность плазматической мембраны. «Экспортируемые» белки химически изменяются во внутреннем пространстве цистерн (и пузырьков) Гольджи. Они могут связываться с сахаром или сульфатом, как это происходит в слизистых клетках кишечного эпителия, или активируются в результате отщепления аминокислотных остатков (процессинг), как, например, в случае превращения проинсулина в инсулин в лангергансовых островках поджелудочной железы. 4. Синтез пищеварительных ферментов В секреторных клетках поджелудочной железы пищеварительные ферменты (в частности, трипсиноген) синтезируются в эргастоплазме. Они появляются там между цистернами как мелкие просекреторные гранулы, не одетые мембраной. Затем они (возможно, в вакуолях Гольджи) попадают в аппарат Гольджи и сливаются там в очень крупные (0,5–1,5 мкм) секреторные пузырьки (зимогеновые гранулы). Последние при определенной стимуляции выбрасывают свое содержимое из клетки, а их мембраны сливаются друг с другом и с плазматической мембраной. Сходным образом вырабатываются и выделяются амилаза в слюнных железах, пептидные гормоны в гипофизе, коллаген в ряде тканей млекопитающих. Аппарат Гольджи участвует также в образовании белков молока в молочных железах, желчи в печени, веществ хрусталика, зубной эмали и т. п. Вопрос 22. Пузырьки, эндо– и эктоцитоз 1. Эндоцитоз Пузырьки – это округлые или овальные образования с одиночной мембраной. Они либо имеют гладкую стенку, либо покрыты снаружи волокнистой оболочкой из белка клатрина (окаймленные пузырьки). Эндоцитоз – это образование пузырьков путем выпячивания плазматической мембраны при поглощении твердых частиц (фагоцитоз) или растворенных веществ (пиноцитоз). Возникающие при этом гладкие или окаймленные эндоцитозные пузырьки называют также фагосомами или пиносомами. Путем эндоцитоза осуществляются, во-первых, питание (яйцеклетки поглощают таким способом желточные белки, фагосомами являются пищеварительные вакуоли простейших), во-вторых, защитные и иммунные реакции (лейкоциты поглощают чужеродные частицы и иммуноглобулины), в-третьих, транспорт (почечные канальцы всасывают белки из первичной мочи). Избирательный эндоцитоз определенных веществ (желточных белков, иммуноглобулинов и т. п.) происходит при контакте этих веществ с субстрат-специфическими рецепторными участками на плазматической мембране. Материалы, попадающие в клетку путем эндоцитоза, расщепляются («перевариваются»), накапливаются (например, желточные белки) или снова выводятся с противоположной стороны клетки путем экзоцитоза. 2. Экзоцитоз Экзоцитоз – процесс, противоположный эндоцитозу: различные пузырьки (например, из эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, эндоцитозные пузырьки, лизосомы) сливаются с плазматической мембраной, освобождая свое содержимое наружу. При этом мембрана пузырька может либо встраиваться в плазматическую мембрану, либо в форме пузырька возвращаться в цитоплазму. У растений экзоцитоз широко распространен; в отдельных случаях был обнаружен фагоцитоз, а пиноцитоз, по-видимому, не встречается. Вопрос 23. Лизосомы 1. Характеристика лизосом Лизосомы осуществляют внутриклеточное переваривание. Это пузырьки величиной до 2 мкм, бесструктурные или содержащие полупереваренный материал. Их главный наиболее характерный фермент – кислая фосфатаза, но, кроме того, в них имеется свыше 30 ферментов, осуществляющих гидролитическое расщепление белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов. 2. Гетерофагия Гетерофагия – это расщепление чужеродного и поглощенного путем эндоцитоза материала в гетеролизосомах (фаголизосомах), а аутофагия – расщепление в аутосомах (цитолизосомах) собственных материалов, например, запасных веществ, а также макромолекул или органелл, утративших функциональную активность. Аутолиз – самопереваривание клеток после разрушения мембран лизосом, вызванного патологическими изменениями или старением. 3. Активность лизосом Первичные лизосомы еще неактивны, они не содержат перевариваемого субстрата. Это чаще всего мелкие, гладкостенные, реже – окаймленные пузырьки. Они отшнуровываются от цистерн Гольджи. Ферменты образуются в гранулярном ЭР и собираются чаще всего в цистернах Гольджи. Вторичные лизосомы обладают гидролитической активностью. Они образуются различными способами из первичных лизосом после поглощения субстрата: • первичные лизосомы могут активно поглощать макромолекулы из окружающей цитоплазмы (аутофагия); • первичные лизосомы могут сливаться с эндоцитозными пузырьками (гетерофагия). Возможно повторение этого процесса – слияние вторичных лизосом с новыми эндоцитозными пузырьками, доставляющими субстрат, и с новыми первичными лизосомами, добавляющими свои ферменты; Конец ознакомительного фрагмента. Текст предоставлен ООО «ЛитРес». Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию (https://www.litres.ru/zhanna-rzhevskaya/medicinskaya-biologiya-konspekt-lekciy-dlya-vuzov/?lfrom=334617187) на ЛитРес. Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.
КУПИТЬ И СКАЧАТЬ ЗА: 99.80 руб.